Влияние внешних факторов на интенсивность дыхания

      Комментарии к записи Влияние внешних факторов на интенсивность дыхания отключены

Одним из основных факторов, влияющих на интенсивность ферментативных реакций процесса дыхания, является температура. Зависимость дыхания от температуры выражается кривой с одним максимумом. При повышении температуры интенсивность дыхания возрастает и до 40°С подчиняется правилу Вант-Гоффа: скорость химической реакции при повышении температуры на 100 примерно удваивается (Q10 = 2). Вместе с тем у растений нередки исключения из этого правила, и Q10 в отдельных случаях может понижаться или увеличиваться. При температуре выше 40°С наблюдается резкое возрастание дыхания, а затем после 50°С — падение. Скачкообразное увеличение интенсивности дыхания при температуре чуть выше 40°С указывает на выключение внутренней системы регуляции в клетке, а быстрое снижение при 50-60 °С свидетельствует о коагуляции дыхательных ферментов с последующим отмиранием растения. Для большинства растений температурный оптимум для процесса дыхания составляет 40-45°С , а максимум — 50-55°С .

С повышением температуры воздуха летом интенсивность дыхания листьев возрастает, а затем к осени в связи с похолоданием — падает. Низкая активность дыхания хвои сосны, ели и других хвойных древесных пород и почек лиственных наблюдается в течение всей зимы. Дыхание почек плодовых деревьев отмечено при температуре — 14°С , а хвои сосны до — 25°С . Снижение дыхательной активности зимующих частей древесных растений связано не только с пониженной температурой этого времени года, но и с переходом древесных растений в состояние покоя.

Суточные изменения интенсивности дыхания листьев растений в значительной мере подчинены изменению температуры и освещенности: при их повышении интенсивность дыхания также повышается. Вместе с тем суточная динамика дыхания проявляется не во всех случаях.

Дыхание листьев растений, в отличие от фотосинтеза, находится в меньшей зависимости от содержания воды в клетках. Небольшой дефицит даже увеличивает интенсивность дыхания. Дальнейшее повышение водного дефицита, часто не снижая интенсивности дыхания, приводит к энергетическому обесцениванию дыхания (В.Н. Жолкевич).

Весьма чувствительно к влажности дыхание семян. Сухие семена дышат очень слабо. Увеличение влажности крахмалистых семян от воздушно-сухоro состояния до 15 % приводит к усилению интенсивности дыхания в 45 раз, а до 30 — 35 % — более чем в 10000 раз. Влажность семян, при которой наблюдается резкое возрастание дыхательной активности, получило название критической. Она у крахмалистых семян равна 14-15 %, а маслянистых — 8 — 9 %. При хранении семян нельзя допускать повышения их влажности выше критической. В противном случае наблюдается «самовозгорание» семян, приводящее к их порче, нередко к потере всхожести.

Содержание кислорода оказывает прямое воздействие на рассматриваемый процесс. Однако дыхание листьев растений почти не меняется при уменьшении содержания кислорода с 21 до 5 %, после чего оно резко снижается.

В опытах с микоризными корнями бука лесного было показано, что дыхательная способность их понижалась сразу же после снижения содержания кислорода. Особенно сильное снижение интенсивности дыхания корней наблюдалось при содержании О2 в пределах 2 — 3 %. Для мелких корней многих травянистых растений количество О2 при котором происходит крутой спад дыхания, также равно 2,5 — 5 %.

С уменьшением содержания О2 в воздухе изменяется не только интенсивность дыхания, но и относительная доля в дыхании различных оксидоредуктаз, а также сам путь распада глюкозы. При ограниченном доступе О2 нередко отмечается высокая активность цитохромоксидазы, для которой характерно энергичное взаимодействие с молекулярным кислородом, и низкая флавиновых оксидаз.

При наступлении кислородного недостатка в прикорневой среде повышается доля гликолиза в общем дыхании, иногда наблюдается пентозофосфатный распад, усиливается анаэробное расщепление глюкозы, идущее по типу спиртового брожения, появляется так называемое нитратное дыхание, когда нитраты выступают акцепторами электронов на завершающих этапах процесса дыхания. Все это — ряд тонких механизмов приспособления к условиям корневой аноксии. Кратковременное воздействие последней многие растения выдерживают без серьезных нарушений жизнедеятельности, длительное же нередко приводит не только к ощутимым сдвигам метаболизма, но и к отмиранию корней и растений в целом. Лишь специально приспособленные к недостатку О2 болотные растения выдерживают эти условия.

Ткани растений, способные к переключению дыхания на брожение, при помещении из анаэробных в аэробные условия сильно снижают разложение глюкозы. Это явление, впервые открытое Пастером на дрожжах, получило название эффекта Пастера.Выделение СО2при этом уменьшается, содержание фосфорилированных сахаров повышается. Сокращение расхода глюкозы связано с внезапным накоплением АТФ и соответственным снижением активности некоторых ферментов гликолиза, вызванным переключением брожения на дыхание при доступе кислорода. Недостаток кислорода может наблюдаться в мясистых тканях кактусов и других суккулентов, многих сочных плодов, луковиц, ствола древесных растений.

Газовые смеси с низким содержанием О2 используются при хранении плодов и других сельскохозяйственных продуктов. При этом весьма целесообразно применение в хранилищах повышенных концентраций углекислоты, выступающей здесь как наркотическое средство. Она может в несколько раз снижать интенсивность дыхания плодов, способствуя более длительному сохранению их без потери качества.

Уровень минерального питания растений оказывает заметное воздействие на интенсивность дыхания. Особенно велико значение тех элементов, которые входят в состав ферментов, осуществляющих гликолиз и цикл Кребса, а также в состав переносчиков электронов и протонов ЭТЦ дыхания. В процессе гликолиза, например, активное участие в качестве коферментов принимают магний, марганец, железо, цинк, медь и другие элементы. Особая роль принадлежит фосфору, непременному участнику окислительного фосфорилирования, и марганцу. Недостаток марганца инактивирует реакции превращения яблочной кислоты в щавелевоуксусную, изолимонной — в щавелевоянтарную. Находясь в составе фермента оксалоацетатдекарбоксилазы, он участвует в процессе декарбоксилирования щавелевоуксусной кислоты и превращения ее в пировиноградную кислоту.

Повышение интенсивности дыхания растений при недостатке калия в питательном растворе или почве связывают с изменением азотного обмена, с образованием путресцина, вызывающего активирование дыхания через интоксикацию тканей. Недостаток микроэлементов, прежде всего марганца, железа, меди и цинка, снижает интенсивность дыхательного обмена в листьях растений. Дополнительное внесение недостающих микроэлементов в почву обычно нормализует процесс дыхания.

Косвенное влияние минеральных элементов на дыхание проявляется в изменении состояния цитоплазмы клеток, углеводного обмена растения, сопряжения дыхания и фосфорилирования и других процессов. При этом отрицательное воздействие на дыхательный газообмен (поглощение О2, выделение СО2) может оказывать не только недостаток, но и избыток ионов солей, изменение соотношения их в растворе. Интенсивность дыхания повышается как при избытке, так и при недостатке калия, азота и некоторых других элементов. Достаточное снабжение растений калием может усиливать процессы окислительного фосфорилирования и использование энергии на синтетические процессы, а дефицит ведет к разобщению дыхания и фосфорилирования и обесцениванию дыхания в целом, к нарушению работы калиевых насосов. Специфично действует на интенсивность дыхания и различное соотношение элементов питания: дыхание повышается при недостатке кальция.

Косвенное влияние на интенсивность дыхания оказывает свет, по преимуществу через воздействие на процесс фотосинтеза. Отрицательное действие недостатка света связано с понижением интенсивности фотосинтеза и, как следствие этого, с уменьшением содержания углеводов — главных дыхательных субстратов. Влияет на дыхание и качественный состав света. Коротковолновое излучение, особенно ультрафиолетовый свет, повышает интенсивность дыхания.

Как правило, интенсивность дыхания несколько возрастает при действии сравнительно небольших доз ядов, наркотиков, токсических газов, под влиянием механических травматических повреждений. Интенсивность дыхания нарушается при заражении растений болезнетворными бактериями и грибами. ЭТИ нарушения связаны с действием токсинов патогенов на ферменты дыхания. В начале инфекционного периода дыхание пораженных листьев повышается. Вместе с тем эффективность дыхания (образование АТФ) из-за нарушения сопряжения дыхания и фосфорилирования обычно снижается. Результатом этого может явиться повышение температуры больных растений (гипертермия).Усиление интенсивности дыхания флоэмы лиственницы сибирской наблюдалось сразу же после нападения хвоегрызущих вредителей. Очевидно, что повышение энергетических затрат в ответ на действие неблагоприятных факторов связано с процессами репараций(восстановления повреждений) в отлаженном механизме жизни растения. Эту способность к репарациям следует рассматривать как одно из важных свидетельств в пользу адаптации растений к повреждающим факторам. Одним из объяснений причин возрастания дыхания в ответ на действие неблагоприятных факторов является появление веществ, возникающих при действии стресса.

Дополнительные материалы:

Влияние внешних условий на движение растений. Учебный фильм


Похожие статьи: