Виды окисления жирных кислот

      Комментарии к записи Виды окисления жирных кислот отключены

Источниками жирных кислот в клетке являются: кровь, где они находятся в комплексе с альбуминами, и собственные клеточные сложные липиды, высвобождающие ЖК путем гидролиза.

В цитозоле они активируются с помощью фермента ацил-S-КоА–синтетазы и глубокого гидролиза АТФ (рис. 19).

Виды окисления жирных кислот

Рис.19.Активация жирных кислот

?–Окисление жирных кислот

Независимо от особенностей строения эти однокомпонентные липиды начинают разрушаться с окисления атома углерода в ?-положении, поэтому этот процесс получил название ?-окисление. Он происходит в матриксе митохондрий, поэтому после активации жирные кислоты должны транспортироваться в митохондрии (рис. 20).

Виды окисления жирных кислот

Рис. 20. Схема транспорта ацилов (ВЖК) через митохондриальную мембрану.

Под действием фермента карнитинацилтрансферазы I (КАТ I) ацил-КоА переносится на карнитин с образованием ацилкарнитина. Специфическая транслоказа проводит это вещество через внутреннюю мембрану митохондрий. На ее внутренней поверхности карнитинацилтрансферазы II (КАТ II) расщепляет ацилкарнитин с помощью митохондриального HSКоА (рис. 20).

Образовавшийся ацил-КоА включается в специфический процесс распада, который состоит из четырех стадий, повторяющихся циклически. В них последовательно происходит окисление(ацил-КоА-дегидрогеназа),гидратирование(еноил-КоА-гидратаза) и вновь окисление ?-атома углерода (гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа).В последней, трансферазной реакции от жирной кислоты отщепляется ацетил-КоА. К оставшейся (укороченной на два углерода) жирной кислоте присоединяется HS-КоА, и она возвращается к началу преобразований (рис. 21).

Все повторяется до тех пор, пока в последнем цикле не образуются две молекулы ацетил-КоА, конечные продукты процесса, запускающие цикл трикарбоновых кислот, восстановительные эквиваленты которого индуцируют биологическое окисление и сопряженное с ним окислительное фосфорилирование.

Ацил-КоА
R-С~SКоА
+
Тиолаза
НSКоА
О
О
R-С-СН2-С~SКоА

Виды окисления жирных кислот Виды окисления жирных кислот Виды окисления жирных кислот Виды окисления жирных кислот Виды окисления жирных кислот

О
R-СН=СН-С~SКоА

Виды окисления жирных кислот Виды окисления жирных кислот

ФАД ФАДН2

НОН

Виды окисления жирных кислот
Виды окисления жирных кислот
Виды окисления жирных кислот
Виды окисления жирных кислот
Виды окисления жирных кислот

О

Виды окисления жирных кислот

3-гидрокси-ацил-КоА-ДГ

Виды окисления жирных кислот

О

Виды окисления жирных кислот

3-кетоацил-КоА
Ацетил-КоА

Рис. 21. Последовательность реакций ?-окисления ацилов ВЖК

Энергетическая ценность ?-окисления жирной кислоты

За один цикл ?-окисления образуется по 1 молю восстановленных форм ФАД·Н2 и НАДН+Н+. При их включении в дыхательную цепь и при сопряжении ее с окислительным фосфорилированием синтезируются, соответственно 2 и 3 молекулы АТФ. Таким образом, энергетическая ценность одного цикла равна 5 моль АТФ.

Количество подобных оборотов определяется по формуле (n/2)-1, где n –число атомов углерода в цепи, после чего проводится умножение на эту цифру с вычетом 1 молекулы АТФ, затраченной на активацию ВЖК.

Дополнительные материалы:

Жирные кислоты


Похожие статьи: