Переваривание липидов пищи

      Комментарии к записи Переваривание липидов пищи отключены

Катаболическая фаза для большинста липидов также складывается из трех стадий. Если молекула состоит из двух и более компонентов, то она гидролизуется; затем продукты подвергаются специфическому распаду. С пищей в организм ежедневно поступает до 80-150 г липидов. Основной вклад вносят ТАГ, наряду с глюкозой служащие главными источниками энергии. Жидкие жиры (масла), содержащие в своем составе ПНЖК (витамин F), должны составлять не менее 1/3 ТАГ рациона.

Переваривание липидов начинается в ротовой полости, где продукты питания измельчаются и смачиваются слюной. У детей железы Эбнера, располагающиеся на дорсальной поверхности языка, секретируют лингвальную липазу, которая при нейтральных значениях рН среды слабоактивна (рНопт 4,0-4,5). Из-за кислой среды желудка гидролиз липидов у взрослых не происходит, у грудничков его рН находится в пределах 6,5-7,0, что позволяет ферменту продолжать распад субстратов. У взрослых расщепление липидов начинается в двенадцатиперстной кишке. Обязательным условием переваривания является эмульгирование. Основную роль в этом процессе играют соли жёлчных кислот, входящие в состав жёлчи. Будучи амфифильными соединениями, они окружают каплю жира и способствуют ее дроблению на множество мелких капелек. Таким способом молекулы ТАГ становятся доступными для действия панкреатических липаз. В эмульгировании пищевого жира кроме того участвуют ионы К+, Na+, бикарбонаты сока pancreas и перистальтика кишечника.

Ключевой фермент гидролиза ТАГ-липаза синтезируется в поджелудочной железе и поступает в кишечник, где под действием трипсина активируется путем частичного протеолиза. Данный энзим разрушает сложноэфирные связи преимущественно в положениях 1 и 3, поэтому основными продуктами гидролиза являются свободные жирные кислоты и 2-моноацилглицеролы (рис. 15).

Переваривание липидов пищи

Переваривание липидов пищи Переваривание липидов пищи Переваривание липидов пищиПереваривание липидов пищи

ТАГ
ДАГ
МАГ

Глицерол

Переваривание липидов пищи Переваривание липидов пищи

Переваривание липидов пищи

Рис. 15. Гидролиз пищевых жиров в тонком кишечнике

Затем специфическая изомераза переносит ацил из положения С2 в С1, после чего липаза может отщепить и этот остаток и освободить трехатомный спирт (рис. 15), но чаще к стенке тонкого кишечника подходят для всасывания продукты неполного распада: МАГ, ДАГ, а также глицерин, ВЖК. Как отмечено выше эффективность любой липазы зависит не только от рН среды, но и от присутствия эмульгаторов, дробящих крупные капли жира на мелкие, что делает молекулы доступными к действию энзима.

Глицерофосфатиды пищи гидролизуются фосфолипазами, эфиры холестерина – холестеролэстеразой. Продукты расщепления – ВЖК, МАГ, ДАГ, лизофосфатиды, холестерол образуют мицеллы с парными (глико-, таурохолевыми или хенодезоксихолевыми) кислотами. С ними же комплексируются липовитамины. Получившиеся структуры всасывются щеточной каемкой энтероцитов или мицеллярной диффузией, или эндоцитозом. В цитозоле клетки эти макромолекулы диссоциируют, высвободившиеся желчные кислоты возвращаются в печень (энтерогепатическая циркуляция), что позволяет использовать их неоднократно для обработки пищевых ТАГ и липовитаминов.

По vena porta в гепатоциты попадают также глицерин, короткоцепочечные жирные кислоты.

Большая часть всосавшихся веществ в клетках тонкого кишечника подвергаются ресинтезу. С помощью триацилглицеролсинтетазы формируются нейтральные жиры, холестерол с участием ацил-КоА реацилируется, по похожей схеме получаются фосфолипиды. Ресинтезированные ТАГ, ЭХ, ГФЛ связываются с апопротеинами энтероцитов, образуются стабильные комплексные частицы – хиломикроны (ХМ), которые выходят в лимфу и через грудной лимфатический проток попадают в систему верхней полой вены с дальнейшим достижением легких, после чего оказываются в большом круге кровообращения.

В кровотоке хиломикроны, встречаясь с ЛПВП обмениваются апопротеинами (рис. 16):

Переваривание липидов пищи

Рис. 16.Схема образования зрелых хиломикронов

Этот обмен очень важен, так как апоС2 является кофактором ЛП-липазы, которая располагается в эндотелии капилляров скелетной, сердечной мускулатуры, жировой ткани, диафрагмы, селезенки, лактирующей молочной железы и гидролизует ТАГи в молекулах ХМ.

В жировой ткани, высвобождающиеся в результате гидролиза жирные кислоты участвуют в синтезе ТАГов, а в мышечной – выступают в роли субстрата окисления – источника энергии.

По мере продвижения хиломикронов в сосудистом русле они теряют ТАГи, уменьшаются в размерах, однако в них сохраняются ФЛ и ХС. Образующиеся структуры – ремнанты (остатки) в конечном итоге утилизируются в печени, куда попадают при помощи апоЕ и апоВ48, используя рецептор-опосредованный эндоцитоз. Как и в метаболизме многих соединений, печень занимает ключевую позицию в процессах переработки, биосинтеза, иммобилизации липидов, т.е. играет роль диспетчера.

В промежутках между приемами пищи баланс липидов поддерживается их эндогенными аналогами, синтезированными гепатоцитами и адипоцитами. Из-за слабой полярности они транспортируются кровью в составе липопротеинов.

Дополнительные материалы:

▼Процесс Пищеварения▼|▼Process Pishhevarenija▼


Похожие статьи: