Пассивный транспорт (диффузия)

      Комментарии к записи Пассивный транспорт (диффузия) отключены

Поскольку при данном виде транспорта энергия транспортируемого вещества уменьшается, то его перенос идёт только в одном направлении по концентрационному или электрохимическому градиенту. В соответствии с законом Фика диффузия прямо пропорциональная градиенту концентрации вещества, площади диффузионной мембраны, коэффициенту распределения и обратно пропорциональной толщине мембраны.

Основная количественная характеристика, используемая при описании переноса ионов или незаряженных частиц (неэлектролитов) через мембраны- это поток.

Пассивный транспорт (диффузия)

Рис.3.15. Виды транспорта веществ через клеточную мембрану

Поток вещества Ф измеряют не в числе частиц, а в числе молей данного вещества . Трансмембранные потоки ионов имеют направление нормальное к поверхности мембраны. Плотность потока (J, моль/с?м2) – это количество вещества, переносимого в секунду через единицу площади, расположенной нормально потока ( к поверхности мембраны). Положительным считается направление потока из замкнутого пространства наружу. Поэтому поток из клетки в окружающую среду имеет знак «+», а поток в клетку имеет знак «-» . Величина J зависит от концентрации переносимых веществ по обе стороны мембраны (С1 и С2) , а в случае ионов – так же от разности потенциалов между водными фазами, омывающими мембрану ?1 и ?2: ??= ?2: — ?21. В конечном счёте обе характеристики (потенциал и концентрация) влияют на поток потому, что от них зависит энергия ионов (молекул) в данном растворе. Энергия моля ионов данного вида в среде носит название электрохимического потенциала иона и равна: ?=?о + RTlnC+zF?, где ?о – стандартный химический потенциал, определяемый энергией взаимодействия иона с молекулой среды;R- газовая постоянная; Т- абсолютная температура; С- молярная концентрация, z- безразмерный заряд иона, F- число Фарадея; ? – потенциал в данной области среды.

возможность изменения конфигурации цепей жирных кислот. Ион попадает в полость, образуемую за счёт соответствующих изгибов окружающих цепей жирных кислот. Такая полость называется кинком (от англ kink – петля, изгиб). Кинки образуются в результате теплового движения молекул и ион может перемещаться в липидном слое мембраны, перескакивая с одного кинка на другой (рис. 3.6.). Случайные тепловые движения молекул приводят к тому, что вещества из области высоких концентраций переносятся в область более низких.

Простая диффузия через липидный слой (рис. 3.6.) обеспечивает трансмембранный перенос веществ, которые имеют достаточно высокий коэффициент распределения между водной и липидными фазами. К таким веществам относятся: жирорастворимые вещества и незаряженные полярные молекулы (ряд гормонов, алкоголь, мочевина, О2, СО2 и др.). Большое значение для растворения в липидном слое и перенос через него молекул и ионов играет

Пассивный транспорт (диффузия)

Проницаемость клеточной мембраны для многих веществ ограничена не только липидным бислоем, но и прилегающими к мембране неперемешивающимися слоями воды, которые вместе с клеточной мембраной в совокупности ведут себя как последовательно соединённые электрические соединения. В свою очередь движение жидкости в клетке и вне её зависит от тканевого метаболизма. Если жидкость внутри клетки и в межклеточной среде интенсивно движется, то толщина примембранного слоя воды может превышать толщину самой клеточной мембраны в 100-300 раз. В то же время вязкость клеточной мембраны (благодаря липидам) в 10-100 раз выше вязкости воды. Следовательно, коэффициенты диффузии иона в воде и мембране относятся друг к другу как 30-100 к единице. Отсюда следует, что в коэффициенте распределения вещества в системе мембрана/вода решающую роль играет липофильность молекулы (иона). Если для К+, Na+, Cа2+ примембранные слои воды практически не влияют на общую проницаемость: основная барьерная функция принадлежит липидному бислою мембраны, то для нейтральных молекул (например кислорода) роль примембранных слоёв воды для его трансмембранного проникновения в клетку становится заметной.

Простая диффузия через ионные каналы мембраны(рис. 3.17.) даёт возможность проходить через клеточную мембрану веществам, обладающим низким коэффициентом распределения между липидной и водной фазами, следовательно, не растворяющихся в липидах. Например, вода, которая проходит сквозь мембрану клетки, благодаря наличию в ней специальных каналов (аквапоринов), расположенные в бислое липидов. При этом вода переходит из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Через ионные каналы могут диффундировать малые незаряженные молекулы, в том числе, и способные одновременно проходить через липидный бислой (этанол, мочевина, О2, СО2 и др). Следует отметить избирательность ионных каналов для незаряженных катионов и анионов.

Ионные каналы клеточной мембраныпредставлены интегральными белками, которые образуют поры в липидном бислое клеточной мембран.

Пассивный транспорт (диффузия)

Селективность (избирательность) канала определяется диаметром поры и энергией дегидратации иона. Диаметр поры несколько больше диаметра иона в кристаллическом состоянии. Малые размеры поры делают необходимым снятие с проходящего через мембрану иона его «водной шубы», т.е. осуществлять его временную дегидратацию.

Проницаемость канала регулируется а) изменением мембранного потенциала (потенциалуправляемые каналы); б) влиянием биологически активного вещества (гормоны, медиаторы, Са2+ ) на канальный белок (рецепторуправляемые каналы).

Для ионного канала характерны три физиологических состояния: покой (потенциальной активен), открыт ( активирован) и закрыт (инактивирован).

1.Специфичность транспорта, т.е переносчик связывает определённое вещество или небольшую группу родственных веществ;2. Зависимость скорости трансмембранного переноса вещества от субстратного насыщения.Высокие нарастающие концентрации переносимого вещества приводят к вовлечению в процесс транспорта всех его переносчиков, в результате чего скорость трансмембранного переноса перестаёт увеличиваться.

Облегчённая диффузия (рис. 3.18.) характерна для большинства полярных молекул (сахара, аминокислоты, нуклеотиды и т.д.), для которых липидный бислой мембраны плохо проницаем. Поэтому в процессе эволюции сформировался особый транспорт таких веществ через клеточную мембрану, осуществляемый с участием специфических мембранных белков переносчиков, которые и помогают (облегчают проникновение) этим веществам прохождение через мембрану клетки. Облегчённую диффузию отличает от простой следующие особенности:

Пассивный транспорт (диффузия)

Рис. 3.18.

3. Наличие специфических стимуляторов и ингибиторов облегчённой диффузии. Например, инсулин активирует облегчённую диффузию глюкозы в жировые и мышечные клетки.

Активный транспорт

Данный вид переноса вещества через клеточную мембрану сопряжён с затратой энергии, благодаря чему он даёт возможность переносить вещества против градиента их концентрации, т.е. из зоны меньшей в зону большей концентрации. В качестве источника энергии в клетки используются : энергия связей аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и энергия трансмембранных ионных градиентов. В зависимости от вида используемой энергии различают два вида активного транспорта: первично активный транспорт (используется энергия АТФ) и вторично активный транспорт(используется энергия электрохимического градиента Na+).

Первично активный транспортосуществляется в результате деятельности ионных насосов, белковый комплекс которых обладает свойствами переносчика (для транспортируемого вещества) и фермента, расщепляющего АТФ, энергия которого используется насосом для транспорта (рис.3.19.).

Пассивный транспорт (диффузия)

Рис.3.19. Схема первично активного транспорта через клеточную мембрану

В настоящее время в клетке обнаружены следующие насосы, использующие энергию АТФ: Na+,К+-насос (Na+,К+ -АТФаза) имеется в плазматической мембране всех клеток организма человека. Энергия АТФ затрачивается на удаление из клетки Na+ и возвращения туда К+, проникших путём простой диффузии. Са2+-насос (Са2+-АТФаза)как в плазматической мембране, так и мембранах клеточных органелл (например, цистерны в миоцитах). Насос откачивает кальций из цитозоля клетки либо во внеклеточную среду, либо в его внутриклеточные депо. Наличие данного насоса обусловлено той важной ролью, которую играет кальций в жизнедеятельности клеток. Протонный насос (Н+-АТФаза)имеется как в плазматической мембране, так и мембранах некоторых клеточных органелл.

Вторично активный транспорт(рис.3.20.) использует энергию градиента концентрации Na+ созданного К+,Na+-насосом. Ионы натрия и транспортируемые вещества связываются с молекулой белка переносчика мембраны. Натрий, перемещением внутрь клетки по электрохимическому градиенту «тащит» за собой вещества (например моносахара и аминокислоты), которые могут переносится против градиента концентрации. Внутриклеточный натрий откачивается Na+,К+- насосом, благодаря чему восстанавливается электрохимический градиент натрия и цикл повторяется снова.

Пассивный транспорт (диффузия)
Пассивный транспорт (диффузия) Пассивный транспорт (диффузия)
Пассивный транспорт (диффузия)

Пассивный транспорт (диффузия) Пассивный транспорт (диффузия) Пассивный транспорт (диффузия) Пассивный транспорт (диффузия) Пассивный транспорт (диффузия)

Вне клетки

Пассивный транспорт (диффузия) Пассивный транспорт (диффузия) Пассивный транспорт (диффузия) Пассивный транспорт (диффузия)

Пассивный транспорт (диффузия)

Рис. 3.20. Схема вторично активного транспорта через клеточную мембрану

Эндоцитоз и экзоцитоз

Данные виды трансмембранного переноса веществ в клетку и из неё сформировались в процессе эволюции и предназначены для крупномолекулярных веществ не способных перемещаться через клеточную мембрану разобранными выше способами.

Эндоцитоззаключается в поступлении вещества из внеклеточной среды в клетку в составе мелких или крупных пузырьков, образовавшихся из участков плазматической мембраны, в которых и заключено транспортируемое вещество. Эти пузырьки либо сливаются в клетках с органеллами (лизосомами), где происходит переваривание поступивших путём эндоцитоза веществ, либо они транспортируются на противоположный полюс клетки и выделяют воё содержимое во внеклеточную среду путём экзоцитоза.

Различают три вида эндоцитоза:

1. пиноцитоз (неспецифических захват внеклеточной жидкости и растворённых в ней веществ)

2. опосредованный рецепторами эндоцитоз (связывание веществ со специфическими рецепторами на клеточной мембране с образованием окаймлённых пузырьков ( эндосом).

3. фагоцитоз(захват крупных частиц «профессиональными клетками» фагоцитами- нейтрофилы, моноциты, макрофаги)

Экзоцитоз –процесс выделения клеткой веществ во неклеточную среду. Он существует во всех клетках, но особенно он важен для нервных клеток (выделение медиаторов), клеток эндокринной системы (выделение гормонов) и клеток желёз внешней секреции (выделение пищеварительных соков). Выделение вещества из клетки происходит в составе экзоцитозных пузырьков, образующихся в специальной клеточной органелле (аппарат Гольджи). Пузырьки транспортируются с помощью микрофиламентов и микротрубочек к клеточной мембране, сливаются с ней, а их содержимое выделяется во внеклеточную среду.

Жизненный путь клетки

Клеточный цикл неполовых клеток состоит из интерфазы и митоза. Интерфаза включает в себя последовательно протекающие периоды G1, (G0)S, и G2. Период G1 следует за митозом. Длительность от нескольких часов до суток. После периода G1 наступает либо период G0, либо S. В период G0 клетка может выйти из цикла и либо: 1. Быть длительно неактивной (например, клетки иммунной памяти); 2.Функционировать как обычная дифференцированная клетка (например, гепатоцит) в обычных условиях; 3) Достигать необратимой дифференцировки (например, нейроны и кардиомиоциты). Если клетка переходит из периода G1 в период S (синтетический период), то через 8-12 часов переходит в премитотический период G2. который длится 2-4 часа и затем переходит в митоз. Митоз состоит из следующих фаз: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. В ходе митоза из материнской клетки образуются две дочерние клетки, идентичные материнской.

Физиологическая гибель клетки (апопотоз) -это активный, генетически запрограммированный процесс. Пусковыми факторами апоптоза являются: нарушение рецепторного аппарата клетки, активные формы кислорода, этанол, низкокалорийную диету и т.д.. Существуют два пути его активации.

Первый путь реализуется через активацию специального гена, который запускает апоптоз путём остановки клеточного цикла и торможения ферментов, отвечающих за репарацию повреждённого участка ДНК. При этом актируются гены, кодирующие синтез белков-стимуляторов апопотоза, которые активируют ферменты, повреждающие структуры клетку и приводящие тем самым её к гибели. В клетке существуют и «гены-спасатели», кодирующие белки, тормозящие апоптоз.

Второй путь реализации апоптоза заключается в появлении на мембране стареющих клеток специального белка, к которому вырабатываются антитела, адсорбирующиеся на мембранах клеток с образованием комплекса белок-апоптоза + антитело. При его контакте с фагоцитом стареющая клетка, несущая данный комплекс, прикрепляется к мембране фагоцитирующей клетки и поглощается ею. Данный процесс получил название аутофагоцитоза.

Физиологическое значение апоптоза:

1) регуляция развития тканей и органов в период внутриутробного развития;

2) инволюция зрелых органов и тканей,

3)регуляция популяции клеток: уничтожения старых и генетически изменённых клеток в зрелых тканях.

Уменьшение способности к апоптозу ниже физиологического уровня –путь к аутоиммунным заболеваниям и злокачественному перерождению клеток.

Дополнительные материалы:

Пассивный транспорт. Диффузия


Похожие статьи: