Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

      Комментарии к записи Глава 3. строение глазного яблока 3 страница отключены

Ультраструктурно боуменова оболочка состоит из беспорядочно распределенных и плотно упакованных коллагеновых фибрилл диаметром 14—27 нм и длиной 240—270 нм. Периодичность поперечной исчерченности волокон равняется 64 нм. Основное вещество роговой оболочки имеет такой же состав, как и основное вещество стромы. Оболочка Боумена состоит из коллагена I типа, основного структурного компонента роговицы и склеры, а также коллагенов V, VI, III и VIIтипов [695, 768, 878]. Ряд исследователей выявили коллаген IVтипа [472]. Передняя поверхность боуменовой оболочки, граничащая с lamina vitrea базальной мембраны эпителиальных клеток, гладкая, а задняя поверхность — неровная [603]. При растровой микроскопии она выглядит волнистой и содержит поры диаметром 0,5—1,5 мкм. Через эти поры к эпителиальным клеткам проникают немиелинизированные нервные волокна [603].

Боуменова оболочка устойчива к поверж-дению и довольно длительно сохраняется при воспалении. Если же она разрушена, регенерации не наступает и это место замещается волокнистой тканью [273].

В норме боуменова оболочка не содержит клеток. Первым признаком развития патологического состояния роговой оболочки является появление в этой зоне клеток. Правда, необходимо отметить, что через поры в боуменовой оболочке и в норме возможна миграция к эпи-телиоцитам и клеток иного происхождения.

Собственное вещество (строма) роговицы(substantia propria corneae). Строма составляет 90% толщины роговой оболочки (450 мкм в центральных участках) и складывается из трех компонентов: коллагеновых пластин, клеток и основного вещества (рис. 3.2.3, 3.2.4). В соответствии с гистологической номенклатурой строма представляет собой плотную оформленную соединительную ткань.

Существует две теории, объясняющие прозрачность стромы роговицы. Первая предложе-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

на Maurice [712] и сводится к предположению о том, что роговичные коллагеновые волокна формируют решетчатую структуру, уменьшающую светорассеивание в результате общей интерференции от каждой фибриллы. До тех пор, пока фибриллы расположены в решетке равномерно и промежуток между ними меньше длины волны видимого света (400—700 нм), роговица остается прозрачной. Когда же расстояние между фибриллами увеличивается, общая интерференция уже не имеет места и роговица мутнеет. Goldman, Benedek [382] утверждают, что роговица прозрачная вследствие того, что фибриллы довольно малы по отношению к длине волны света и не преломляют свет при прохождении через них до тех пор, пока они не больше половины длины волны света.

В настоящее время прозрачность стромы роговой оболочки связывают с рядом структурных ее особенностей и химическим составом. Помимо вышеприведенных причин возможной прозрачности стромы роговицы, приводят и ряд других причин. Прежде всего, определенное значение имеет исключительно строгая ориентация коллагеновых пластин, что показано при помощи метода дифракции [243, 782].

Имеет также значение определенное соотношение между коллагеном и матричными белками (протеогликанами) [728, 983]. Нарушение этого взаимоотношения приводит к помутнению роговицы.

Необходимо отметить, что факт быстрого обратимого помутнения роговицы, которое имеет место при повышении, а затем снижении внутриглазного давления, очень сложно объяснить с позиций указанных двух теорий. Поэтому вопрос о причинах прозрачности стромы до сих пор остается открытым.

Стромальные пластины.Каждая стромаль-ная пластина состоит из пучка коллагеновых волокон, ориентированных параллельно друг другу (рис. 3.2.7). Фибриллы обладают типичной исчерченностью, равной 64 нм и характерной для коллагановых волокон других типов соединительной ткани. Коллагеновые волокна состоят, в основном, из коллагена I типа, хотя выявлен и коллаген III,VI и XIIтипов [72, 472, 695, 698, 768, 878].

Отмечается уникальная однородность диаметра фибрилл, хотя и выявляется небольшое увеличение их диаметра в зависимости от глубины стромальной пластины. Фибриллы поверхностных слоев имеют диаметр 27 нм, а задних — 35 нм. Некоторые авторы не нашли подобных различий. Выявлено, что диаметр фибрилл передних и задних стромальных пластин одинаков и равен 22,0 ±1,0 нм. Расстояние между фибриллами также примерно одинаковое: 43,2+1,7 нм — в передних слоях и 45,6 нм — вблизи десцеметовой оболочки. Расстояние между фибриллами с возрастом уменьшается [552, 553].

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

Рис. 3.2.7. Схема микроскопической организации стромы роговой оболочки (по Hogan et al., 1971):

а — синтициальное расположение кератоцитов; б — расположение и структурная организация стромальных пластин

Коллагеновые фибриллы складываются в пластины, направление которых зависит от глубины слоя роговицы. Толщина одной пластины колеблется от 1,5 до 2,5 мкм, а ширина от 9 до 260 мкм. Число коллагеновых пластин равняется 300 в центральных участках роговицы и увеличивается до 500 по периферии [857].

Стромальные пластины задних отделов роговой оболочки, распространяются циркулярно вдоль лимба, формируя «циркулярную связку» [243, 782, 857]. В то же время стромальные пластины передних слоев располагаются параллельно друг другу и параллельно поверхности роговицы.

В центральных участках пластины перекрещиваются под различным углом в горизонтальной плоскости. В поверхностных слоях роговицы пластины переплетаются примерно таким же образом, как в плетеных бамбуковых креслах. По периферии они раздваиваются, делятся на три части и перемешиваются с циркулярной коллагеновой пластинкой лимба [591, 857] (рис. 3.2.8). Приведенное расположение стромальных пластин передних слоев роговицы приводит к формированию так называемой мозаики [149, 150, 151, 154]. Эту мозаику можно наблюдать, проведя следующие действия. Первоначально закапывают в конъюнктивальную полость флюоресцеин, нажимают на глазное яблоко пальцем. После открытия век четко видно распределение флюоресцеина в виде многоугольников. Подобное распределение флюорес-

Роговая оболочка и склера

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница
Глава 3. строение глазного яблока 3 страница
Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

Роговица

Склера

3D О О ОО О О ОО00 О О О00 О О О ОО

Рис. 3.2.8. Особенности расположения и взаимоотношения коллагеновых пластин роговой оболочки и склеры. Обращает на себя внимание различный диаметр коллагеновых волокон, расположенных в склере (по Bron et al., 1997)

ценна и отражает особенности архитектоники распределения коллагеновых пластин передних слоев стромы.

Параллельное расположение пластин передних отделов стромы роговицы и сохранение подобного расположения на границе с задними слоями позволяют производить межпластинчатое расслоение роговой оболочки при кератопластике [713].

Необходимо отметить, что передние и задние слои стромы отличаются как строением, так и физико-химическими свойствами. Так, задние слои стромы более упорядочены [343], более гидратированы [1117], обладают более низким преломляющим индексом [818]. Кроме того, коллагеновые пластины задних слоев стромы шире и толще (100—200 мкм— ширина и 1,0—2,5 мкм — толщина) передних слоев (0,5—30 мкм — ширина и 0,2—1,2 мкм — толщина) [603, 762, 763]. Имеются также и определенные различия строения кератоцитов [838].

Существование структурных различий передних и задних слоев стромы роговицы многие авторы рассматривают как основу большей устойчивости передних слоев к отеку. Именно это свойство обеспечивает сохранение кривизны роговицы и ее прозрачность при различных физиологических и патологических состояниях [764].

Стромальные пластины погружены в основное вещество, представленное различными типами протеогликанов. Гидрофильная часть основного вещества гликозаминогликанов, в которую погружены коллагеновые волокна, приобретает форму протеогликанов путем кова-лентного соединения гликозаминогликанов с белками. Протеогликаны имеют довольно разнообразное химическое строение. В строме роговой оболочки из гликозаминогликанов обнаружены кератан сульфат, хондроитин-4-суль-

фат, ходроитин-6-сульфат, дерматан сульфат [33, 34, 195].

Молекулы гликозаминогликанов окутывают волокна и ориентируются перпендикулярно кол-лагеновому волокну. Именно связь между волокнами и протеогликанами опеспечивает прозрачность роговичной ткани [983].

Различные типы гликозаминогликанов в роговой оболочке распределены неравномерно. Некоторые из них преобладают в передних слоях стромы, другие — в задних слоях. С преобладанием того или иного типа гликозаминогликанов в различных слоях стромы связана различная степень гидратации стромы [132, 579], с которой частично связана прозрачность стромы. Нарушение синтеза гликозаминогликанов (врожденное или приобретенное) приводит к помутнению роговицы, связанному с отложением продуктов патологического синтеза.

Клетки стромы (кератоциты).Основным клеточным элементом стромы роговой оболочки является кератоцит. Кератоциты составляют 2,4—5,0% объема стромы.

Наиболее близки кератоциты по происхождению и строению к фиброцитам. Обнаруживаются они во всех участках стромы, но с различной плотностью. Использование конфокальной микроскопии позволило установить, что плотность кератоцитов в центральных участках роговой оболочки равняется 20,5 ±2,9 кл/мм3. Отмечено также, что в передних слоях стромы их плотность меньше на 10%. Плотность кератоцитов уменьшается с возрастом примерно на 0,45% в год [817].

Кератоциты обладают длинными отростками, ориентированными параллельно коллагено-вым пластинам. Контактируют отростки с отростками рядом расположенных клеток этого же уровня, а также и клетками других уровней стромы (рис. 3.2.3, 3.2.7). При этом между ними формируются межклеточные контакты типа щелевых контактов [1151]. Предполагают, что эти контакты служат взаимодействию между кератоцитами, расположенными в виде сети во всей строме роговицы.

Толщина кератоцитов равна примерно 2 мкм. При этом ядро выглядит непропорционально большим.

Иммуноморфологически в цитоплазме клеток выявлены коллагены III, V и VI типов [695, 698, 878].

Цитоплазма кератоцитов бедна органоидами. В прямом контакте с цитоплазматической мембраной можно обнаружить пятна базальнопо-добного волокнистого материала, особенно по периферии роговицы. Плотный контакт этого материала с коллагеновыми фибриллами стромы приводит к образованию периодической структуры. Вокруг многих кератоцитов отмечается скопление фибриллярного и зернистого материала, являющегося структурным компонентом будущих коллагеновых волокон и основ-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница ного вещества. Кератоциты обладают большой степенью подвижности.

Основная функция кератоцитов — синтез межклеточного вещества и коллагеновых фибрилл в период эмбриогенеза, после повреждения роговицы, а также поддержание метаболизма стромы на протяжении всей жизни.

Birk и Trelstad [122] установили, что поверхность фибробластов отвечает за пространственную ориентацию коллагеновых фибрилл. Именно благодаря этому свойству формируются пучки.

В связи с тем, что метаболическая активность кератоцитов в норме снижена, эндоплаз-матическая сеть клеток развита слабо. Лишь после травмы и воспалительных изменений роговицы эндоплазматическая сеть становится хорошо заметной [628].

В строме роговицы встречаются лимфоциты, макрофаги и полиморфноядерные лейкоциты.

Задняя пограничная (десцеметова) пластинка(lamina limitans postrior corneae; Dece-mett). Десцеметова оболочка при световой микроскопии выглядит бесструктурной мембраной, покрывающей заднюю поверхность стромы роговицы (рис. 3.2.3, 3.2.9). В гистогенетическом и структурном смыслах она представляет собой базальную мембрану заднего эпителия роговицы (эндотелия), который ее и продуцирует. Эластичность является одной из наиболее важных ее характеристик. Волокна десцеметовой мембраны образуются на протяжении всей жизни человека. Толщина их при рождении равняется 3 мкм, а в старости — 8—12 мкм [540, 878].

Как и другие базальные мембраны, десцеметова оболочка PAS-положительна и состоит из коротких и тонких фибрилл (10 нм). Фибриллы, в свою очередь, образованы коллаге-

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

Рис. 3.2.9. Схема микроскопического строения задних слоев роговой оболочки (по Pouliquen, 1969):

1—строма роговой оболочки; 2—десцеметова оболочка; 3— задний эпителий (эндотелий)

ном IVтипа и погружены в гликопротеиновое основное вещество [316].

При ультраструктурном исследовании в мембране различают две области [98, 420, 496, 587]. Передняя ее треть имеет толщину 1—4 мкм и задние две трети — 5—15 мкм.

Передний слой десцеметовой оболочки, контактирующий со стромой, имеет многослойный пластинчатый вид, а задний —- гранулированный. Именно передний слой возникает в эмбриональном периоде первым. На тангенциальных срезах этот слой состоит из однородных пластин коллагеновых волокон, образующих равносторонние треугольники. Длина каждой стороны равна ПО нм. Треугольники связаны элек-тронноплотными узлами [1102]. Эти соединения появляются на 5 месяце внутриутробной жизни, когда слой имеют толщину 3,1 мкм (2,2 — 4,5 мкм). Задние 2/з мембраны образуются уже после рождения и состоят из гомогенного фиб-рогранулярного материала.

В мембране, помимо преобладающего коллагена IV типа, обнаружены коллагены III,V, VI и VIIIтипов [878].

С возрастом в десцеметовой мембране появляются, а затем увеличиваются в количестве коллагеновые волокна и слоистый материал. Этот процесс приводит к появлению на задней поверхности роговицы так называемых бородавок Хассал—Хенле (Hassal—Henle). При этом отмечается нарушение контактов между клетками эндотелия и нарушается барьерная функция последнего.

Несмотря на отсутствие в мембране Десце-мета эластических волокон, она исключительно эластична. При травме нередко десцеметова оболочка скручивается в виде рулона, что обнаруживается при биомикроскопии. Десцеметова мембрана исключительно устойчива в отношении протеолитических ферментов.

Эндотелий (задний эпителий роговой оболочки).Эндотелий роговой оболочки представляет собой один слой плоских гексагональных клеток (плоский однослойный эпителий), расположенных на десцеметовой оболочке (рис. 3.2.3, 3.2.9—3.2.11). Наиболее распространено мнение о том, что они происходят из клеток ней-рального гребня [792, 878, 1105].

Эндотелий роговой оболочки рассматривают как один из наиболее важных структурных компонентов, обеспечивающих прозрачность роговицы [451, 1145]. При этом показано, что обеспечение прозрачности роговицы связано со структурной организацией самой клетки, характера межклеточных контактов и расположением эндотелиальных клеток [128, 260, 261]. Основной функцией эндотелиальных клеток при этом является поддержание постоянного гидростатического давления стромы роговой оболочки. Именно важная роль эндотелия в сохранении прозрачности роговицы явилась причиной многочисленных исследований, направ-

Роговая оболочка и склера

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница Глава 3. строение глазного яблока 3 страница Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

Рис. 3.2.10. Плоскостной препарат эндотелия центральных участков роговой оболочки при исследовании его в фазово-контрастном микроскопе:

отмечается полигональная форма клеток, их примерно одинаковые размеры и наличие плотных контактов между ними

ленных на изучение строения и функции этой структуры глаза. Способствовало этому применение эндотелиальной прижизненной микроскопии.

Последние исследования показали, что у взрослых количество эндотелиальных клеток ограничено и довольно постоянно. Их количество порядка 500 000. С возрастом число клеток уменьшается. Наибольшее уменьшение плотности эндотелиальных клеток определяется в первые годы жизни и полностью коррелирует с увеличением площади роговой оболочки ребенка.

При использовании эндотелиальной микроскопии установлено, что плотность эндотелиальных клеток при рождении колеблется в довольно широких пределах (2627—5316 клеток в мм2) [764]. Плотность клеток падает примерно на 26% на первом году жизни. Дальнейшее падение плотности клеток на 26% отмечается на протяжении последующих 2 лет. Затем скорость уменьшения плотности клеток снижается и число клеток стабилизируется к среднему возрасту [127, 767, 1001]. Кривая, отражающая процесс уменьшения плотности клеток, имеет линейную или логарифмическую форму [262].

В процессе дифференциации уменьшается степень полиморфизма эндотелиального пласта, а также уменьшается количество клеток гексаганальной формы [177, 259, 260, 262, 573, 765, 1113]. Правда, необходимо отметить, что скорость уменьшения плотности и формы клеток колеблется в широких пределах и не дает исследователям возможности сделать окончательное заключение относительно значения этого процесса и факторов, влияющих на этот процесс [1001, 1025].

У молодых людей размер клеток равен 18— 20 мкм (высота — 5—6 мкм), а в более позд-

нем возрасте — 40 мкм [1000]. Появляется би-модальность распределения клеток, как по размерам, так и по содержанию ДНК ядер [36].

Эндотелиальные клетки роговой оболочки присоединяются к десцеметовой оболочке при помощи полудесмосом. Рядом лежащие клетки плотно прилежат друг к другу и соединены десмосомами и запирательными пластинками. Запирательные пластинки распространяются по окружности апикальной поверхности клеток и закрывают межклеточные пространства, обеспечивая барьерные функции эндотелия. Рядом лежащие клетки соединяются также и при помощи «пальцевых вдавлений», представляющих собой цитоплазматические выросты, вдавливающиеся в тело соседней клетки. Несмотря на обилие межклеточных контактов, между клетками существуют щелевидные пространства, шириной 20 нм [163, 487].

Наличие контактов между клетками предопределяет пропускную способность эндотелиального слоя. Они ограничивают пассивный транспорт в строму роговой оболочки. Любое проникновение жидкости в строму через межклеточные щели уравновешивается активным ионным транспортом, происходящим трансцел-люлярно. Процессы регуляции проникновения жидкости в строму могут быть нарушены при уменьшении плотности расположения эндоте-лиоцитов и расширении межклеточных пространств, что нередко наблюдается при патологических состояниях. Рядом исследователей установлены также критические пределы уменьшения количества эндотелиальных клеток. Резкое уменьшение плотности клеток приводит к необратимому нарушению гидратации стромы. Считается, что такой плотностью клеток является величина, равная 400—700 клеток в квадратном миллиметре (при норме 1400— 2500 клеток) [578]. Тем не менее клинические наблюдения показывают, что при ряде патологических состояний даже существенное снижение плотности клеток далеко не всегда сопровождается усилением гидратации стромы роговицы [21].

На апикальной поверхности каждой эндотелиальной клетки располагается от 20 до 30 микроворсинок высотой 0,5—0,6 мкм и шириной 0,1—0,2 мкм. Именно эти образования значительно увеличивают площадь контакта клеточной поверхности с влагой передней камеры глаза. Можно обнаружить и реснички. Они чаще видны по периферии роговицы [889, 918]. Обнаружение ресничек позволило Hogan, Alva-rado, Weddell [496] предположить, что эндотелиальные клетки имеют единое происхождение с клетками трабекулярной сети.

Цитоплазма эндотелиоцитов богата митохондриями, которые обеспечивают энергией активный транспорт, секрецию и высокий уровень синтеза протеинов. Эндотелиоциты содержат митохондрии в значительно большем коли-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница честве, чем любые другие клетки глаза за исключением рецепторных клеток. Обнаруживаются хорошо развитый гранулярный и аграну-лярный эндоплазматический ретикулум, многочисленные свободные рибосомы. Вблизи ядра четко виден аппарат Гольджи. Центриоли с ресничками располагаются в апикальной части клеток. В большом количестве определяются лизосомы. Отличительной чертой эндотелиаль-ных клеток является наличие многочисленных пиноцитозных пузырьков, связанных с цито-плазматической мембраной (рис. 3.2.11). Экспериментальными исследованиями с использованием радиоактивной метки показано быстрое перемещение этих пузырьков через цитоплазму в сторону десцеметовой мембраны. Иммуно-гистохимически в цитоплазме эндотелиальных клеток выявлены основные гликозаминоглика-ны роговицы — хондроитин-6-сульфат, хондрои-тин-4-сульфат, гепаран-сульфат.

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

Рис. 3.2.11. Схематическое изображение ультраструктурной организации клеток эндотелия роговой оболочки:

/— микроворсинки; 2 — краевые выпячивания цитоплазмы в переднюю камеру глаза в местах межклеточных контактов; 3 — пиноцитозные пузырьки; 4 — центриоли; 5 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 6 — рибосомы; 7—ядерные поры; 8 — внутрицитоплазматические филаменты; 9 — аппарат Гольджи; 10 — межклеточные контакты различного типа

Необходимо остановиться и на основных физиологических функциях эндотелия роговицы. Одной из них является обеспечение клеток стромы питательными веществами. Процесс транспорта питательных веществ обеспечивается или диффузией между эндотелиоцитами, или активным переносом через содержимое клетки в направлении стромы.

Эндотелий играет главную роль в поддержании прозрачности роговицы путем активной регуляции содержания в строме воды. Эту функцию он выполняет, используя два механизма. Во-первых, он является активным барьером для солей и ряда метаболитов, проникновение которых в строму приводит к отеку последней. Во-вторых, он активно снижает осмотическое давление стромы наличием так называемого би-карбонатного насоса, возвращающего ионы из

стромы назад в камерную влагу [318, 711, 746, 918, 1204].

Кровоснабжение и лимфатическое дренированиероговицы обеспечиваются конъюнкти-вальными, эписклеральными и склеральными сосудами, являющимися ветвями передних ресничных артерий.

Нервы роговицы.Эпителий роговицы относится к наиболее интенсивно иннервируемым структурам организма человека. Чувствительная иннервация роговицы в 300—600 раз выше, чем иннервация кожи. Площадь эпителиального пласта, равная 0,01 мм2, содержит до 100 нервных окончаний [931]. На 2,1 млн ба-зальных клеток эпителия роговицы приходится до 1,4 млн нервных окончаний.

Сенсорная иннервация обеспечивается, в первую очередь, ветвями глазного нерва (ветвь тройничного нерва) [30, 878]. Главный источник иннервации роговицы — длинные ресничные нервы, являющиеся ветвями тройничного нерва.

Задний длинный ресничный нерв входит в склеру у заднего полюса и распространяется кпереди в супрахориоидальном пространстве. Различаются три уровня проникновения нервных окончаний в роговицу: склеральный, эпи-склеральный и конъюнктивальный [1222].

Около 80 нервных стволов проникают в ткань склеры вблизи лимба и, распространившись на 1—2 мм, теряют свои миелиновые оболочки. Эти волокна, покинув склеру, распределяются в средней трети стромы, делясь при этом ди- и трихотомически. Формируется в результате этого прекорнеальное сплетение. По мере продвижения к центральным участкам роговицы количество аксонов увеличивается за счет их последующего деления (рис. 3.2.12). При прохождении в строме роговой оболочки немиелинизованные нервные волокна располагаются параллельно коллагеновым пластинам. Отдельные нервные веточки подходят к керато-цитам и вдавливаются в их цитоплазматичес-кую оболочку [762, 763]. Окружают нервные стволы шванновские клетки и аморфный материал. Содержат аксоны многочисленные митохондрии, частицы гликогена и микропузырьки. Диаметр аксонов нервных волокон роговицы колеблется от 1 до 5 мкм.

В эпителиальный пласт из стромы нервы проникают через отверстия в боуменовой оболочке и образуют подэпителиальное сплетение [705, 971, 762, 763]. Иннервируются все эпителиальные клетки вплоть до поверхностных двух слоев, в которых нервные окончания имеют вид бусинок, колб Краузе, пластинок, лопаточек и др. [28, 29, 496, 762, 763, 878]. Концевые колбы Краузе, обеспечивающие температурную чувствительность, обнаруживаются лишь в области лимба. Некоторые сплетения нервных волокон контактируют с клетками Ларгенганса [971, 762, 763]. Иннервации дес-

Роговая оболочка и склера

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

Глава 3. строение глазного яблока 3 страница

/ КГ Г V

Рис. 3.2.12. Схематические изображения особенностей иннервации роговой оболочки:

а — трехмерное изображение прохождения и распределения нервных волокон в роговой оболочке; б—поперечный срез роговицы. Распределение нервных волокон и нервных окончаний в переднем эпителии роговой оболочки; в — плоскостной препарат. Поверхностное краевое нервное сплетение

цеметовой оболочки и эндотелия не выявляются [931].

Ультраструктурные особенности нервов роговой оболочки позволяют некоторым авторам предполагать наличие пептидэргической иннервации как кератоцитов, так и эпителиальных клеток [762, 763].

Время регенерации нервных волокон роговицы длится около трех месяцев. Начинается регенерация нервов с периферии роговицы по направлению к центру. Помимо чувствительной иннервации, роговица обеспечена и вегетативной. Вегетативные волокна исходят из трех ганглиев. Это тройничный, ресничный и верхний шейный ганглии. Основным доказательством наличия вегетативной иннервации роговой оболочки является обнаружение отхождения нервных веточек от нервов лимбальных сосудов [1, 2, 28], а также эспериментальные исследования по перерезке нервных стволов, отходящих от вегетативных узлов, или после «раздражения» последних. Вегетативная иннервация обеспечивает трофику роговицы. Денервация роговой оболочки в эксперименте путем перерезки нервных стволов, входящих в глазное яблоко вблизи зрительного нерва, приводит к развитию дистрофических процессов, напоминающих нейропаралитический кератит у человека [16,17, 30]. Аналогичного характера дистрофические процессы роговой оболочки и структур переднего отдела глаза наблюдаются и после проведения циркляжа силиконовой лентой, которая передавливает ресничные нервы [12].

О значении иннервации говорит и то, что одним из необходимых основных условий диф-

ференциации эпителиальных и стромальных компонентов роговицы после травмы или кератопластики является реиннервация роговой оболочки [6, 30].

Старение роговой оболочки.Старение является естественным процессом у многоклеточных животных, приводящим к нарушению структуры и функции тканей и органов [923]. У человека признаки старения проявляются как функция времени. Выражаются они в нарушении дифференциации клеток, а их причиной являются биологические изменения, заложенные генетически или возникающие под влиянием на организм внешней среды.

Процесс старения ткани можно разделить на старение длительно существующих белков, старение делящихся клеток и старение неделя-щихся клеток [175].

Делящиеся клетки характеризуются тем, что их популяция поддерживается равновесием двух разнонаправленных процессов — скоростью размножения клеток и скоростью их гибели. Наиболее типичным примером такой популяции являются клетки переднего эпителия роговой оболочки. В роговичном эпителии полная смена дифференцированных эпителиальных клеток происходит за 5—7 дней [647, 695, 698]. Некоторые типы клеток способны к интенсивной пролиферации только после воздействия на них каких-либо внешних факторов. К подобным клеткам можно отнести кератоциты стромы роговицы [1115]. Клетки эндотелия роговицы также способны к делению, но деление эндотели-альных клеток у человека происходит исключительно редко [744, 977, 1087, 1127]. К неде-

Дополнительные материалы:

Глазной зуд


Похожие статьи: