Дифференцировка пола в онтогенезе у человека

      Комментарии к записи Дифференцировка пола в онтогенезе у человека отключены
Развитие мужскойполовой системы Развитие женскойполовой системы
I. Генетический пол(хромосомное определение пола)
Гаметы (сперматозоиды) мужчины: 22А+Х; 22А+ Y Гаметы (яйцеклетки) женщины: 22А + Х
оплодотворение Зигота : 44А + XYЗигота: 44А + XY +
У всех до 7 недель внутриутробного развития – парная закладкабисексуальной первичной гонады. Она состоит из наружного слоя кортекса(зачаточная ткань женской половой железы – яичника) и внутреннего мозговогослоя медуллы (зачаточная ткань мужской половой железы – яичка). Первичныеполовые клетки до 7 недель внутриутробного развития идентичны и могутразвиваться по мужскому или женскому типу. Присутствуют две пары половыхпротоков (или каналов) первичной почки: первая пара вольфовых каналов у, они потом выполняют функцию семяпровода, а у ++редуцируются и вторая пара парамезонефральных (мюллеровых) каналов, которыезатем у + выполняют функцию яйцеводов, а уредуцируются.Уи ++ имеется урогенитальный (мочеполовой) синус. Только у ++ на 16 день внутриутробного развития «выключается» одна из двухХ-хромосом (причем случайно отцовская или материнская). Однако гены,отвечающие за половую дифференцировку (фолликулогенез, менструальный цикл,формирование наружных половых органов) не выключаются. Инактивированныеполовые хромосомы наблюдаются в интерфазе в виде тельца Барра (глыбкиполового хроматина)
II. Гонадный пол(6-8 недель внутриутробногоразвития)

<table>

Наличие Y-хромосомы
Отсутствие Y-хромосомы
Развитие кортекса недифференцированной бисексуальнойгонады в яичник (т.е. развитие поженскому направлению).

Переопределение пола. Кастрированный эмбрион млекопитающих, каким бы ни был егогенетический пол, фенотипически превращается в самку.

III. Гормональный пол Яичко вырабатывает тестостерон(влияет на гипоталамус). Яичник вырабатывает эстрогены, чтоприводит к феминизации. IV. Морфологический (фенотипический) пол(с 8-9недели до 28 недели эмбриогенеза) Под действие тестостерона формируютсямужские наружные половые органы (первичные половые признаки). В отсутствие тестостерона формируютсяженские наружные половые органы (первичные половые признаки). V. Гражданский пол(от рождения до окончания пубертатного периода) Пол воспитания, половое самосознание,в период полового созревания усиливается выработка половых гормонов иактивность гипофизарно-гипоталомической системы (у + — циклическая, у — тоническая). Тестостерон обусловливает маскулинизацию. Формирование вторичных мужскихполовых признаков. Образование сперматозоидов. Половая роль. Выборсексуального партнера. Формирование вторичных женскихполовых признаков. Образование яйцеклеток. Половая роль. Выбор сексуальногопартнера.

В ходе развития организма (онтогенеза) определение пола может происходить в момент оплодотворения (генный уровень), а также контролироваться внутренними (гормоны) и/или внешними факторами. У человека и высших животных большую роль играет также воспитание и обучение.

почка
кортекс медулла

Генное (и хромосомное) определение пола.Принцип Жоста: Хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Подобный механизм определения пола называют генетическим и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды или соотношению половых хромосом и аутосом. После оплодотворения развитие пола находится под контролем специального гена SRY (Sex determining Region Y). Данный ген кодирует образование «семенник-определяющего фактора» (testis-determining factor – TDF), или «тестисдетерминирующий фактора», что одно и то же. Как только начинает образовываться TDF, стартует дифференциация гонад. Итак, генное определение пола обусловлено наличием SRY-гена, который обусловливает синтез белкового фактора (TDF), который запускает механизм дифференцировки гонад.

я
семенник
я
семенник

Физиологическая основа гонадного уровня детерминации пола. Физиологической основой механизма определения пола у высших зверей является бисексуальность эмбриональных гонад млекопитающих. Бисексуальная первичная гонада, или прогонада состоит из наружного слоя – кортекса и внутреннего мозгового слоя медуллы. Кортекс – это зачаточная ткань женской половой железы – яичника, а медулла – зачаточная ткань мужской половой железы – яичка. В таких прогонадах, которые являются парными образованиями одновременно присутствует пара мюллеровых протока и пара вольфовых каналов — зачатки половых путей соответственно самок и самцов. Первичная детерминация пола начинается с появления в прогонадах специализированных клеточных линий – клеток Сертоли. Для нормального функционирования клеток Сертоли необходим XY-кариотип. Установлено также, что именно в этих клетках Y-хромосома декомпактизована и, может быть, транскрипционно активна. В последних наблюдается экспрессия гена SRY (Sex determining Region Y gene). SRY активизируется между 5-ой и 8-ой неделями беременности. В результате экспрессии этого гена синтезируются TDF. ТDF – транскрипционный белковый фактор, который имеет домен, связывающийся с промоторами генов, имеющих секс-специфическую экспрессию, например, с промоторами антимюллерова гормона – AMH (anti-Mullerian hormone). Этот гормон кодируется коротким плечом 19 хромосомы. AMH участвует в дифференцировке первичной гонады по мужскому типу: наблюдается ингибирование развития протоков Мюллера (зачатка будущих фаллопиевых труб, матки, верхней части влагалища) и дифференцировка тестикул. У мужчин секреция AMH клетками Сертоли продолжается на протяжении всей жизни. После пубертатного периода его экспрессия снижается, и низкий уровень экспрессии АМН может сохраняться у взрослого индивидуума. Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосом в развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно, Y-хромосома «производит» вещество, стимулирующее дифференциацию яичек. «Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию—мужчину».

Гормональное определение пола. Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. Y-хромосома и ТДФ определяют лишь генетический и гонадный пол, но не контролируют формирование наружных половых органов. За эту часть работы отвечают соответствующие гормоны. У зародышей мужского пола семенные пузырьки и семенные протоки формируются под воздействием тестостерона, вырабатываемого клетками яичек (лейдиговыми клетками). Тестостерон необходим для стабилизации Вольфовых каналов и образованию из них эпидидимиса, выносящих канальцев, семенных пузырьков и предстательной железы. Тестостерон также необходим для дифференцировки структур мозга (например, преоптической области гипоталамуса), ответственных за регуляцию мужского полового поведения и установления присущего мужскому полу тонического характера секреции гонадотропных гормонов. Если по тем или иным причинам синтез гормонов нарушен, и эмбриональные яички не продуцируют соответствующие гормоны, то наружные половые органы будут формироваться по женскому типу. Таким образом, выработка гормонов приводит к формированию мужских или женских половых органов, что позволяет непосредственно дифференцировать пол. На данном этапе говорят о морфологическом определении пола.

Стоит отметить, что сбой на любом этапе (генном, гонадном или гормональном) всегда ведет к развитию по женскому типу. Например, если по каким-то причинам тестис-детерминирующий фактор (TDF) не формируется (либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительными к нему), развитие эмбриона продолжается по женскому типу. Бывает, наоборот — по ряду причин организм с женским генетическим набором внешне формируется как мужской. Наиболее часто это связано с тем, что в результате того или иного нарушения вырабатывается большое количество мужских гормонов, или клетки-мишени для этих гормонов становятся очень чувствительны к ним. Тогда, вопреки генетической программе, развиваются мужские половые органы.

При рождении заканчивается часть программы, которая привела к формированию гонад и половых органов. После рождения большую роль играют факторы среды, которые завершают формирование пола — обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит, кроме биологических, также от психосоциальных факторов. Это может приводить к возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни. Так формируется гражданский пол.

Формы бесполого размножения (без участия половых клеток)

Уодноклеточных организмов Умногоклеточных организмов
Прокариоты
Бинарное деление. При этом не наблюдается образование митотическогоаппарата, отсутствуют фазы митоза.

Эукариоты

1. Митотическое деление надвое(пополам),происходит путем митоза. Такой способ деления характерендля всех простейших и для одноклеточных водорослей. При этом дочерние клеткиполучают равное количество наследственной информации. Например, у инфузорийпроисходит поперечное деление, а у жгутиковых – продольное. Часто встречаетсязакрытый митоз, т.е. митоз без разрушения целостности ядерной оболочки (уамеб).

2.Шизогония (множественное деление), или политомия.Характеризуетсямногократным делением ядра без цитокинеза (образуется шизонт). По окончанииделения ядра вся цитоплазма также разделяется на части, которые обособляютсявокруг вновь образованных ядер (образуется множество паразитов – мерозоитов).Характерно для типа Споровики (представитель – малярийный плазмодий).

3.Спорообразование.Характерно для простейших (Тип Споровики) иодноклеточных водорослей. В жизненном цикле малярийного плазмодия спорогонияпроисходит в организме самки малярийного комара. Здесь зигота делится путем мейоза на 4 гаплоидные клетки(зиготическая редукция), а затем путем митоза на множество спорозоитов. У одноклеточнойводоросли хламидомонады зооспоры во время бесполого размножения образуютсяпутем митоза.

А- половоеразмножение; Б- бесполоеразмножение; 1- зрелая хламидомонада (n); 2- жгутик; 3-плазматическая мембрана; 4- клеточнаяоболочка; 5- ядро; 6- хлоропласт; 7- пиреноид; 8-делящаяся хламидомонада; 9- зооспора (п); 10- хламидомонадас гаметами; 11- гаметы (п); 12 — сливающиеся гаметы; 13-зигота (2n); 14-вскрывающаяся зигота; 15- зооспоры (п).
А
Б

шизонт

4. Почкование. Характерно дляодноклеточных грибов (дрожжи) и некоторых простейших (сосущие инфузории).

5. Эндодиогония,или внутреннее почкованиехарактерно, например, для токсоплазм (Тип Споровики).

1. Почкование.Характерно для кишечнополостных (гидра,обелия – морской гидроидный полип, коралловые полипы), асцидий, губок. 2.Фрагментация –разделение особи на две или несколько частей, каждаяиз которых растет и достраивает новый организм (ресничные, кольчатые черви). 3.Стробиляция – повторные неполные поперечные деления, дающие возрастающее число дочернихчлеников, при этом возникает стробила. Наблюдается, например, у сцифомедуз. 4.Полиэмбриония – это бесполое размножение на стадии эмбрионального развития –зигота или зародыш делится на несколько частей, развивающихся всамостоятельные организмы. Причем, так же, как и при других видах беспологоразмножения, развитие новых организмов происходит из соматических клеток.Характерно для броненосцев (у них всегда рождаются детеныши одного пола),встречается у человека (рождение однояйцевых, или монозиготных близнецов). 5.Собственно бесполое размножение происходит путем спорообразования –размножения с помощью спор, которые образуются у них в специальных органах –спорангиях. Перед образованием спор происходитмейоз. Часто споры покрыты твердой оболочкой, защищающей клетки отнеблагоприятных внешних воздействий. В благоприятных условиях каждая из спордает одну особь. Характерно для всех водорослей, грибов, плаунов, мхов,хвощей, папоротников. 6. Вегетативное размножениеосуществляется путем обособления различных частей тела и развития из нихцелого организма. А. Частями таллома (таллом – тело низшихрастений, недифференцированное на ткани и органы). Характерно для водорослейи лишайников. Б. Частями побега. — стеблевыми черенками (ива, тополь,бегония, традесканция, смородина); — листовыми черенками (сансевьера – щучийхвост, бегония, узамбарская фиалка); — корневыми черенками (малина); В. Специализированными органами для вегетативногоразмножения: — луковицами (лук, чеснок, тюльпан,нарцисс, лилия и др.); — корневищами (пырей, ландыш, осот, хвощ,ветреница); — клубнелуковицами (гладиолус, шафран); — клубнями (картофель).

Формы полового размножения (с участием половых клеток)

Уодноклеточных организмов Умногоклеточных организмов
1. Половой процесссопровождается временным слияниемодноклеточных организмов, при этом наблюдается обмен генетической информацией.Половой процесс – это не размножение, так как не происходит образования половыхклеток и увеличения числа особей. А. Плазмогамия –обмен цитоплазматической (митохондриальной)наследственностью. Встречается у амеб.

Б. Конъюгация – обмен ядерной наследственностью,характерна для инфузорий.

В. Гаметогамия – обмен наследственным материаломпри участии половых клеток, при этом одноклеточные организмы превращаются в гаметыи попарно сливаются с образованием зиготы, которая подвергается

зиготической редукции (мейозу), в результате образуются4 гаплоидных одноклеточных организма. Наблюдается объединение генетическойинформации, содержащейся в половых клетках родителей в потомстве. Характернодля жгутиконосцев. Гаметогамия может протекать в форме изогамии, геторогамии(анизогамии) и оогамии.

• Изогамия.Обе гаметы одинаковы по размерам, подвижны (например, Polytoma uvella – одиночный бесцветныйжгутиконосец).

• Анизогамия,или гетерогамия. Обе гаметыподвижны, но женская крупнее и содержит запас питательных веществ (например, Pandorina morum – 16-клеточная колония)

• Оогамия.Яйцеклетка крупная, неподвижная с запасом питательных веществ; сперматозоидмелкий, подвижный, не содержит запаса питательных веществ (например, Volvoks – колониальный жгутиконосец укоторого некоторые клетки превращаются в гаметы).

1. Гаметогамия скопуляцией (соплодотворением). А. Изогамия– тип полового процесса, прикотором сливающиеся гаметы одинаковы (например, у улотрикса – многоклеточнойзеленой водоросли). Б. Гетерогамия, илианизогамия –типполового процесса, при котором сливающиеся гаметы различаются по внешнемувиду, обычно обе подвижны, но женская крупнее и содержит запас питательныхвеществ (например,бурые водоросли: на рис. талломEctocarpus sp. с гаметангиями, из последнеговыходят гаметы). В. Оогамия– тип полового процесса, прикотором сливающиеся гаметы резко отличаются друг от друга (почти все растенияи животные). 2. Партеногенез– девственное размножение, прикотором яйцеклетки развиваются без оплодотворения. Существуетнесколько классификаций партеногенетического размножения.А. Естественный партеногенез— нормальный способ размножениянекоторых организмов в природе. Искусственный партеногенез вызывается экспериментально действием разных раздражителей нанеоплодотворённую яйцеклетку. Б. Облигатный партеногенез.Яйца способны только к партеногенетическомуразвитию. Размножение путем партеногенеза характерно для бессамцовых форм,например, скальных ящериц рода Даревския, обитающих на Кавказе. Факультативный партеногенез.Яйца могутразвиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения. Например, самки водной бородавчатой змеи (Acrochordus arafurae), оказавшиесяв мелких водоемах, не могут встретиться с самцами (поскольку по суше эти змеиперемещаются с трудом) и тогда начинают размножаться партеногенетически. Умногих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яицразвиваются самцы (трутни), из оплодотворённых – женские особи (матки ирабочие пчёлы). Циклическийпартеногенез.Партеногенеззакономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле(например, у дафний, коловраток, тлей). Так, у однодомных тлей зимуют яйца,из которых выходят девственные самки-основательницы, дающие начало рядупартеногенетических бескрылых поколений путем живорождения; летом появляютсякрылатые самки-мигранты и образуют новые колонии на растениях того же вида; осеньюразвивается двуполое поколение, самки которого откладывают оплодотворенные зимующиеяйца. В. Амейотический(диплоидный) партеногенез. Развивающиесяяйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными (например, у дафний). Мейотический(гаплоидный) партеногенез. Яйцеклетки проделывают мейоз (при этомони становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоиднойяйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способомвосстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния сполярным тельцем). Г. Педогенез– своеобразная форма партеногенеза.У личинок развиваются неоплодотворенные яйца (зачатковые клетки), дающие началоновому поколению (например, трематоды). Д. Гиногенез иандрогенез — своеобразные формы партеногенеза. При гиногенезесперматозоид толькоактивирует яйцеклетку, не принимая участие в дальнейшем развитии зародыша.Ядро сперматозоида разрушается, развивается самка (например, в популяциидальневосточного карася встречаются только самки). При андрогенезев развитии зародыша участвует только привнесенное вяйцеклетку ядро сперматозоида, женское ядро погибает (например, у некоторыхвидов наездников, табака, кукурузы). В лабораторных условиях искусственноразрушают пронуклеус яйцеклетки, внедряют 2 пронуклеса сперматозоидов,которые сливаются и формируется ядро (нуклеус).

Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс оплодотворения. При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.
И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение — это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.
В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.
У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз (зиготическая редукция), образуя гаплоидные клетки. У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное. Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу. У растений наблюдается чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз. Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений (рис. 1) происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе (спорической редукции). Споры при прорастании дают начало гаплоидному поколению. У них процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит).

У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы. У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления (стробиляции) его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы (рис.2).

Рис. 2. Жизненный цикл обелии – Obelia sp. Гипостом –ротовой хоботок; гастрозоид – гидрант, питающая особь колонии; гонозоид –особь колонии, выполняющая репродуктивную функцию (отпочковывают медуз);перисарк – опорный скелет из хитина; ценосарк – ткань, окружающая общую длявсей колонии гастроваскулярную полость; гидрориза – стелющаяся часть колонии;гидрокаулус – восходящая часть колонии.

Первичное чередование поколений характерно для всех растений (гаметофит – спорофит). У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Например, у фораминифер чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями — гамонтами и агамонтами. Гамонты в результате многократного деления ядра образуют гаметы, которые, копулируя попарно, дают зиготу, вырастающую в агамонта. Последний в результате шизогонии распадается на агаметы — будущие гамонты. Редукционное деление (мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны. У споровиков и жгутиконосцев диплоидна только зигота, поскольку мейоз осуществляется при её первом делении. У солнечников, некоторых жгутиконосцев и инфузорий мейоз связан с образованием гамет, которые являются единственной гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным.

К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных (например, обелии – рис. 3), чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих (например, тлей), чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.
Жизненный цикл трематод. Типичным примером жизненного цикла трематод является развитие печеночного сосальщика. Половозрелые особи этого вида являются гермафродитами. Они обитают в желчных протоках печени крупного рогатого скота. Оплодотворенные яйца попадают во внешнюю среду. Дальнейшее развитие протекает в водной среде, где из яйца развивается свободноплавающая личинка с ресничками – мирацидий. Она внедряется в тело промежуточного хозяина – малого прудовика. В моллюске развивается сильно упрощенная в строении особь первого поколения – спороциста. Спороциста размножается внутри моллюска путем партеногенеза с образованием редий. Редии также размножаются путем партеногенеза. После нескольких циклов такого размножения во внешнюю среду выходят личинки третьего поколения – церкарии (личинки с хвостом), которые оседают на водные растения и на дно водоема и превращаются в инцистированную личинку — адолескарию. После поедания рогатым скотом прибрежной растительности вместе с адолескариям, происходит их заражение. В кишечнике млекопитающего личинка выходит из оболочек цисты (адолескарии), превращаясь в половозрелую особь (мариту), которая мигрирует в печень.

Резюме.Схематическое изображение основных типов жизненных циклов с чередованием диплоидной и гаплоидной фаз. 1 — мейоз (редукция); 2 — митоз (репликация); 3 — половой процесс (рекомбинация). A) спорическая редукция — мейоз предшествует образованию мейоспор (сосудистые растения); B) гаметическая редукция — мейоз предшествует образованию гамет (многоклеточные животные); C) зиготическая редукция — мейоз следует непосредственно за образованием зиготы (многие водоросли). 2n, двойные линии — диплоидная фаза; n, одинарные линии — гаплоидная фаза. Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами — делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым. Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем.

Дополнительные материалы:

Basic Differentiation


Похожие статьи: