Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

      Комментарии к записи Дифференциация зародышевых листков млекопитающих отключены

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих амниотическая

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих Дифференциация зародышевых листков млекопитающих эктодерма зародышевая

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих внезародышевая

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих Дифференциация зародышевых листков млекопитающих Дифференциация зародышевых листков млекопитающих Дифференциация зародышевых листков млекопитающих эпибласт мезодерма

зародышевая

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих Дифференциация зародышевых листков млекопитающих эмбриобласт энтодерма зародышевая

(вторичная)

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих Дифференциация зародышевых листков млекопитающих Дифференциация зародышевых листков млекопитающих Бластоциста гипобласт энтодерма внезародышевая

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих трофобласт цитотрофобласт

Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

синцитиотрофобласт

Схема 4

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 суток свободно плавал в полости матки, готов к погружению в ее слизистую оболочку, т.е. к имплантации. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя; внутренний, называемый цитотрофобластом и наружный, называемый синцитиотрофобластом. (рис. 4). Одновременно с разделением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышего узелка, и он превращается в двухслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка – гипобласт, или первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих. Верхний клеточный слой зародышего узелка – эпибласт – является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной эктодермы. На 3-ей недели в эпибласте образуется первичная полоска. В головном конце первичной полоски образуется гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в область первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки. Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. К концу 3-ей недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желобка, а по бокам его возвышаются нервные валики, т.е. началась нейруляция. В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков – образуется нервная трубка.

Нервная трубка с прилегающими к ней участками эктодермы погружаются и отделяются от эктодермы. Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы – сомиты.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.

За четвертую неделю развития происходит быстрое формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки, конечности, средняя кишка, а также “карманы” передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Развитие внезародышевых провизорных органов у человека имеет свои особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8 сутки, т.е. совпадает с началом имплантации. Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Синцитиотрофобласт под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются ворсинки хориона из цитотрофобласта. Область, где тесно прилежат друг к другу ткани хориона и слизистая матки, называется плацентой. Плацента у человека гемохориальная типа (о ней было сказано выше). Кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Он проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатываются четыре гормона, в том числе и хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды. Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

Глава 4.

Дополнительные материалы:

Лекция. Эмбриология. 3. Гаструляция


Похожие статьи: